細菌的細胞壁和細胞膜都是半透膜,能允許水分和一定大小的溶質分子通過,大分子物質則被阻留。故小分子的水溶性或脂溶性營養(yǎng)物質可經(jīng)由簡單的滲透作用由外界進人菌體內部,而大分子的營養(yǎng)物如蛋白質、多糖與脂類則必須先由細菌分泌胞外酶將其水解成小分子的可溶性物質,才能被吸收人菌體。造成溶質
分子滲透人菌體的動力是該物質在細菌細胞內外的濃度差,如外界環(huán)境中的濃度高于菌體內的濃度,則該營養(yǎng)物即可由胞外滲透人胞內。這種吸收的方式取決于營養(yǎng)物質濃度梯度的差別,稱為被動吸收。實際上,只有水分和極少數(shù)物質是被動吸收的,大多數(shù)營養(yǎng)物質都是靠主動吸收,這種吸收方式可以逆著濃度梯度,即使某一物質在菌體內的濃度比外界環(huán)境中的濃度髙幾百倍,仍能將其從低濃度中吸收到髙濃度中來。主動吸收需要能量,其機理有幾種,其中一種機制與鑲嵌在細胞膜中的某種特殊的載體蛋白有關,這種蛋白質叫做透性酶(permease),它能與某種特定的營養(yǎng)物質可逆地結合,作為載體(carrier)在胞膜中內外運行,先在胞膜外表面與營養(yǎng)物質特異結合,此時二者結合的親和力很高,結合較牢固,當透性酶帶著所結合的營養(yǎng)物轉移到胞膜內面時,由于分子構型的改變,二者結合的親和力降低,營養(yǎng)物質從透性酶上解離脫下,釋放人細胞漿中。在這種主動吸收中,全靠透性酶的轉運作用,而與細胞內外的濃度無關。據(jù)研究,許多種營養(yǎng)物質如葡萄糖、乳糖、麥芽糖、氨基酸、磷、鈉、鉀等,都是依靠透性酶作為載體而進行主動吸收的。
(一)細菌的生物氧化
細菌代謝所需的能量,除少數(shù)自養(yǎng)菌可用光合作用外,絕大多數(shù)都是通過生物氧化作用而取得的。氧化通??捎腥N方式:加氧、脫氫、失去電子。細菌的生物氧化很少是加氧反應,主要是脫氫和失去電子。
脫氫反應的過程,大體上是由某一底物(營養(yǎng)物)作為供氫體,經(jīng)脫氫酶的催化作用,將供氫體上的氫脫下,經(jīng)過許多中間遞氫體的傳送轉運,最后將脫下的氫送交受氫體,完成反應。在此反應中,供氫體脫氫而被氧化,受氫體接受氫而被還原,故氧化反應與還原反應是偶聯(lián)進行的,一物質被氧化另一物質必被還原,因此,生物氧化實際上是一個氧化還原反應。失去電子的反應過程亦大致與此類似,但須通過細胞色素和細胞色素氧化酶傳遞電子。脫氫反應中也包含了失去電子,受氫體實際上也就是電子受體。
病原菌獲得能量的基質(生物氧化的底物)主要是糖類,通過糖的氧化釋放能量,并以髙能磷K鍵(ADP.ATP)的形式儲存能量。
細菌在有氧或無氧條件下進行生物氧化,其氧化過程、代謝產(chǎn)物和所產(chǎn)生的能量多少均有不同。以無機物為受氫體的生物氧化過程,稱為呼吸(respiration),其中以游離的分子氧為受氫體者,叫需氧呼吸,而以其他無機化合物(如硝酸鹽、硫酸鹽等)為受氫體的,則為厭氧呼吸。以各種有機化合物作為受氫體的,稱為發(fā)酵(femientation)需氧呼吸在有氧條件下進行,厭氧呼吸和發(fā)酵均在無氧條件下進行。
大多數(shù)病原菌都只進行需氧呼吸或發(fā)酵,沒有厭氧呼吸。
1.需氣呼吸在需氧呼吸反應過程中,底物脫下的氫,通過一
系列遞氫體,最后以分子氧作為受氫體,結合成水。所需的酶系統(tǒng)各菌不同,繁簡不一。代表性的呼吸鏈模式如下:
真核生物細胞的呼吸鏈位于線粒體膜上,而細菌的呼吸鏈位于細胞膜上。在此呼吸鏈中,作用底物為供氫體,分子氧為受氫體,NAD、FMN、FAD、CoQj種細胞色素都是遞氫體,最后將氫遞交給分子氧而生成水。在此過程中同時還伴有氧化磷酸化作用,可產(chǎn)生并貯存大量的能量。以葡萄糖氧化為例,1分子葡萄糖經(jīng)三羧酸循環(huán)*氧化后,可產(chǎn)生38分子ATP,貯存能量以供合成代謝和維持生命活動之用。大多數(shù)病原菌(包括需氧菌和兼性厭氧菌)均能進行這種需氧呼吸以獲得能量。
2.發(fā)酵在發(fā)酵過程中,由于酶系統(tǒng)不夠完善,不能像需氧呼
吸那樣的生物氧化過程進行到底,其最終的受氫體(受電子體)是有機基質未*氧化的中間代謝產(chǎn)物。如葡萄糖的乳酸發(fā)酵即以丙酮酸作為最終電子受體;丙酮酸接受NADH+H+傳遞的電子后,還原成為乳酸。
無氧發(fā)酵的氧化不*,對基質的分解不*,所產(chǎn)生的能量遠比需氧呼吸為少。1分子葡萄糖經(jīng)酒精發(fā)酵,只能產(chǎn)生2分子ATP,只有需氧呼吸所產(chǎn)生能量的1/19。無氧發(fā)酵獲能有限,細菌不得不加強其代謝活動,以獲得足夠的能景;工業(yè)上常利用這一點以制造大量的發(fā)酵產(chǎn)品。專性厭氧菌和兼性厭氧菌都能進行發(fā)酵。
(二)細菌對氧氣的不同需要
由于細菌生物氧化的方式不同,細菌對于氧氣的需要也各不一樣,據(jù)此可將細菌分為三種類型:
1.專性需氧菌(obligateaerobes)此類細菌具有完善的呼吸酶系統(tǒng),能進行需氧呼吸,需要分子氧作為受氫體以完成氧化呼吸作用,在無游離氧的環(huán)境下不能生長。如結核分枝桿菌、霍亂弧菌等。
2.專性厭氣菌(obligateanaerobes)此類細菌缺乏完善的呼吸酶系統(tǒng),只能進行無氧發(fā)酵,不但不能利用分子氧,而且游離氧之存在對其還有毒性作用,故此類細菌只能在無游離氧的條件下生長,如破傷風梭菌、肉毒梭菌等。
3.兼性厭氧菌(facultativeanaerobes)兼有需氧呼吸和無氧發(fā)酵兩種功能,不論在有氧或無氧環(huán)境中都能生長。大多數(shù)病原菌屬于此類。